Plastisitas Fenotipik Tanaman

Perkembangan ekologis telah disebut sebagai “pertemuan antara biologi perkembangan dan dunia nyata” (Gilbert, 2001); dengan kata lain, studi terhadap perkembangan sebagaimana terjadi di alam dan akibat ekologisnya. Salah satu wilayah kunci bidang ini adalah plastisitas fenotipik : ekspresi fenotipik yang tergantung lingkungan (Bradshaw 1965; Schlichting 1986; Sultan 1987, 1995, 2000; Scheiner 1993; Travis 1994; Schlichting dan Pigliucci 1998; Pigliucci 2001). Untuk menentukan pola plastisitas individual, genotipe di klon atau di kawinkan dan replikasi genetika dibesarkan dalam seperangkat lingkungan terkendali.

Sifat yang dipelajari kemudian dapat diukur dalam tiap lingkungan untuk mencirikan pola respon fenotipik (di istilahkan sebagai norma reaksi) untuk tiap individu genetik. Studi plastisitas bermakna secara ekologis dirancang untuk menguji genotipe dalam sebuah jangkauan lingkungan berdasarkan variasi yang terjadi secara alami dan berfokus pada ciri fenotipik yang berfungsi penting dan karenanya kebugaran dalam lingkungan tersebut. Kekayaan terbesar data plastisitas demikian tersedia pada tanaman, yang secara umum dipandang ideal untuk studi demikian karena mereka siap menghasilkan replikat genotipik dan dapat ditumbuhkan dalam beragam lingkungan eksperimental. Walau begitu, semua organisme menunjukkan derajat respon fenotipe terhadap lingkungan. Studi terbaru telah mendokumentasikan plastisitas perkembangan dan juga plastisitas fisiologis maupun perilaku pada amfibi, reptil, burung, invertebrata laut dan air tawar, serangga, mamalia dan bahkan lumut kerak (referensi dalam Sultan 2000; Gilbert 2001; lihat juga Barata et al. 2001; Griffith-Simon dan Sheldon 2001; Hammond et al. 2001; Negovetic dan Jokela 2001; Jordan dan Snell 2002; Relyea 2002).

Walau ahli biologi selalu sadar kalau perkembangan organisme berbeda dalam kondisi yang berbeda ppula, efek lingkungan pada fenotipe sebelumnya dipandang sebagai “derau” tanpa informasi yang mengaburkan ekspresi “Sejati” dari genotipe (Allen 1979; Sultan 1992; Schlichting dan Pigliucci 1998). Pada tanaman, misalnya, individu yang menghadapi tingkat sumber daya rendah tidak dapat dihindari akan tumbuh lebih sedikit – faktanya, efek ketersediaan sumber daya pada fenotipe tanaman begitu luas sehingga ahli botani neo-Darwinian sering frustasi dalam usaha mereka memahami adaptasi lokal berbasis genetik lewat “Derau lingkungan” ini (Stebbins 1980; Pianka 1988). Hal ini membuat mereka melihat pada aspek yang jauh lebih menarik dari respon plastis pada variasi lingkungan : Fakta kalau respon fenotipik pada lingkungan berbeda dapat juga memuat penyetelan perkembangan, fisiologis dan reproduktif berbeda yang memperkaya fungsi dalam lingkungan tersebut (Bradshaw 1965; Travis 1994; Schmitt et al. 1999; Sultan 2000; dan referensinya). Kapasitas untuk respon lingkungan yang pantas secara fungsional dan spesifik ini disebut plastisitas adaptif, dan berbeda dari efek yang tidak dapat dihindari dari keterbatasan sumber daya dan lingkungan sub optimal lainnya pada ekspresi fenotipik (Sultan 1995).

Baik aspek yang tak terhindari maupun yang adaptif dari plastisitas perkembangan adalah mendasar bagi perkembangan ekologis, karena mereka mempengaruhi keberhasilan organisme dalam konteks alami. Walau begitu, plastisitas adaptif fungsional adalah khusus karena ia mengizinkan genotipe individual untuk berhasil tumbuh dan bereproduksi dalam beberapa lingkungan yang berbeda. Akibatnya, plastisitas demikian dapat berperan penting baik dalam distribusi ekologis organisme maupun pola keanekaragaman evolusi mereka. Taksa yang memuat genotipe plastis secara adaptif dapat menghuni beragam kondisi lingkungan; banyak spesies generalis yang tersebar luas menunjukkan sifat ini (Baker 1974; Oliva et al. 1993). Plastisitas adaptif dapat pula menyumbang secara khusus pada invasifitas spesies dengan memungkinkan kolonisasi cepat beragam habitat baru tanpa perlu melakukan seleksi lokal (Williams et al. 1995). Akhirnya, plastisitas individual dapat mempengaruhi pola keanekaragaman evolusi pada tahap populasi (dan puncaknya pada spesies) dengan mencegah divergensi selektif dalam lokasi yang berbeda secara lingkungan (Sultan dan Spencer 2002).

SISTEM POLYGONIUM : STUDI KASUS

Seperti produk evolusi lainnya, norma reaksi genotipik dibentuk oleh sejarah filogenetik dan kendala genetik (Scheiner 1993; DeWitt et al. 1998; Schlichting and Pigliucci 1998). Akibatnya, spesies dan bahkan populasi dapat menunjukkan pola plastisitas individu yang berbeda dan kapasitas yang berbeda pula dalam respon lingkungan adaptif. Kita baru saja mulai belajar bagaimana respon plastis dapat berbeda pada individual dari taksa terkait dan memahami konsekuensi ekologis dan berarti evolusioner dari perbedaan ini. Disini saya menyajikan sebuah studi kasus plastisitas fenotipik dalam sekelompok spesies tanaman tahunan kon-generik sebagai contoh pendekatan perkembangan ekologis dan pandangan yang diberikannya pada organisme di “dunia nyata”. Keempat spesies dalam sistem ini, anggota dari sebuah bagian monofiletik dalam genus Polygonum, diperkenalkan di Amerika Utara dimana mereka memiliki jangkauan geografis bersama selama banyak generasi (Sultan 2001 dan referensinya). Dalam daerah bersama ini, Polygonum persicaria ditemukan dalam beraneka ragam habitat, sementara P. lapathifolium, P. cespitosum, dan P. hydropiper menghuni jangkauan yang terbatas oleh kondisi cahaya, kelembaban tanah dan/atau nutrisi makro di lapangan (lihat Sultan et al. 1998 untuk data distribusi lengkap). Saya menarik hasil dari sederetan percobaan pertumbuhan terkendali pada genotipe klon dan anakan dari spesies ini, dirancang untuk menemukan pola plastisitas individual untuk aspek penting secara ekologis dari perkembangan pada faktor lingkungan kunci ini. Ada dua pandangan dari studi kasus ini. pertama, data plastisitas menawarkan pandangan yang lebih lengkap dan kompleks dari perkembangan dengan mengungkapkan beragam kapasitas respon lingkungan dari genotipe individual. Kedua, mereka menunjukkan bagaimana pola respon individual ini mempengaruhi persebaran lingkungan spesies di lapangan dan dengan demikian kelebaran ekologis relatif mereka.

PLASTISITAS ALOKASIONAL

Salah satu aspek penting secara ekologis dan labil secara lingkungan dari perkembangan tanaman adalah proporsi biomassa yang dialokasikan untuk beragam jaringan berbeda secara fungsional seperti akar, daun, batang, dan struktur reproduksi (Bazzaz 1996). Dengan menyetel proporsi jaringan daun pemanen cahaya versus jaringan akar pengumpul mineral dan air, plastisitas alokasional ini dapat memungkinkan tanaman secara adaptif memperbesar akses pada sumber daya tertentu yang terbatas. Sebagai contoh, dalam merespon pada ketersediaan cahaya yang sedikit, tanaman yang identik secara genetik dari P. persicaria secara tajam meningkatkan proporsi jaringan mereka yang dialokasikan ke daun (Gbr. 1a), secara efektif memaksimalkan luas permukaan daun untuk menangkap foton dalam kondisi kepadatan fluks foton yang rendah (Chapin et al. 1987). Dengan demikian, walaupun tanaman tumbuh pada tingkat cahaya yang moderat dan sangat rendah menghasilkan lebih sedikit biomassa total, ingsutan perkembangan ini meningkatkan efektivitas fotosintetis pada tiap gram biomassa tersebut sehingga menghasilkan pertumbuhan dan reproduksi yang berhasil walaupun cahaya terbatas (Gross 1989; Sultan dan Bazzaz 1993). Begitu pula, kapasitas tipe plastisitas alokasional ini dapat memberikan kemampuan spesies untuk tinggal di beragam habitat cahaya di lapangan dari lokasi terbuka hingga berbayang (Sultan et al. 1998). Sebaliknya, P. hydropiper, sebuah spesies yang terbatas secara konsisten pada daerah cahaya tinggi, menunjukkan plastisitas jauh lebih terbatas pada sifat adaptif bayangan ini. Dalam sebuah eksperimen komparatif menggunakan jalur anakan yang ditarik dari sebuah sampel dari lima populasi dari tiap spesies, tanaman P. hydropiper tumbuh pada cahaya rendah meningkatkan alokasi daun 52%, dibandingkan dengan peningkatan rata-rata 115% pada tanaman P. persicaria (Gbr. 1b). Perhatikan bahwa alokasi proporsional pada daun dalam spesies-spesies ini identik pada kondisi cahaya tinggi : Perbedaan antara spesies bukan dalam alokasi daun mereka secara umum namun kapasitas respon plastis yang pantas pada tantangan tertentu dari intensitas cahaya rendah. Adalah penting untuk dicatat kalau perubahan alokasi daun ini bukanlah semacam fenotipe terinduksi stress yang diperumum tapi terjadi secara spesifik dalam merespon cahaya rendah. Sebagai contoh, tanaman dari kedua spesies merespon pada tingkat makronutrisi rendah dengan sedikit menurunkan alokasi daun. Ini tepat karena spesifisitas sumber daya mereka yang mempolakan plastisitas untuk sifat penting secara fungsional yang dapat membentuk distribusi lingkungan dari spesies dengan cara yang sangat spesifik.

Gbr. 1. Plastisitas alokasi biomassa pada jaringan daun dalam merespon pada tingkat cahaya yang kontras. (a) Norma reaksi individual ditunjukkan untuk 10 genotipe Polygonum persicaria yang ditanam dalam tiga perlakuan cahaya rumah kaca : tinggi (100%), moderat (37%), dan rendah (8%) dari radiasi aktif fotosintesis tengah musim panas (Photosynthetically Active Radiation - PAR). Alokasi biomassa proporsional pada daun dihitung untuk tanaman yang sepenuhnya dewasa sebagai biomassa daun dibagi biomassa tanaman total (jumlah biomassa daun, akar, batang, dukungan reproduksi dan jaringan reproduksi). Titik data menunjukkan rata-rata enam replikat klonal per genotip dalam tiap perlakuan; efek tingkat cahaya pada alokasi daun signifikan pada P ? 0.000 (menurut F-test univariat diikuti analisis varian multivariat untuk alokasi biomassa total). (Digambar ulang dari Sultan dan Bazzaz 1993.) (b) Norma reaksi rata-rata (±2 SEs) ditunjukkan untuk Polygonum persicaria dan P. hydropiper, berdasarkan pada enam replikat per jalur dari delapan jalur anakan per spesies ditanam dalam masing-masing dari dua perlakuan cahaya rumah kaca yang mendapatkan, secara berurutan. 15% dan 100% PAR tengah musim panas (detil perlakuan dalam Sultan 2001). Respon spesies berbeda secara signifikan, menurut sebuah F-test univariat untuk efek interaksi spesies ? cahaya pada alokasi daun (P? 0.000) mengikuti analisis varian multivariat untuk alokasi biomassa total. (Dari S. E. Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak diterbitkan.)

Aspek penting kedua secara ekologis dari plastisitas alokasional pada tanaman adalah peningkatan alokasi biomassa pada jaringan akar dalam merespon keterbatasan sumber daya tanah, seperti air atau nutrisi mineral. Dengan meningkatkan ukuran relatif sistem akar dan dengan demikian luas permukaan penyerapan, tanaman dapat memperkuat ketersediaan sumber daya tanah ini (Fitter 1994; Rodrigues et al. 1995). Spesies tahunan Polygonum juga berbeda dalam aspek plastisitas adaptif ini dalam hal hubungannya dengan distribusi lapangan. Bell dan Sultan (1999) menguji respon alokasi pada perlakuan kelembaban tanah eksperimental pada genotipe anakan dari P. persicaria, sebuah generalis kelembaban yang muncul pada tanah yang sangat kering hingga tanah yang dibanjiri, dan P. cespitosum, sebuah spesies yang berdistribusi bayangan terbatas pada tanah lembab (Sultan et al. 1998). Tanaman pada kedua spesies meningkatkan alokasi biomassa proporsional ke akar dalam tanah memungkinkan untuk mengeringkan, dibandingkan tanaman dalam perlakuan kelembaban yang konstan (Gbr. 2). Sekali lagi, walau begitu, tanaman yang lebih toleran secara lingkungan P. persicaria menunjukkan plastisitas alokasional yang lebih besar, dalam kasus ini meningkatkan alokasi akar secara signifikan pada perlakuan tanah kering (peningkatan 58% vs. 48% ; Gbr. 2).

Gbr. 2. Mengkontraskan pola plastisitas alokasi biomassa pada jaringan akar Polygonum persicaria dan P. cespitosum. Norma reaksi rata-rata (±2 SEs) ditunjukkan untuk alokasi biomassa proporsional dengan akar (dihitung untuk tanaman yang sepenuhnya dewasa sebagai biomassa akar dibagi biomassa tanaman total) dalam 10 jalur anakan per spesies, berdasarkan pada satu replikat per jalur dalam tiap perlakuan embun rumah kaca, tanah kering dan lembab. Alokasi akar dalam kedua spesies berbeda secara signifikan dalam perlakuan kering (efek spesies signifikan pada P ? 0.004) namun tidak pada perlakuan lembab (P ? 0.237), berdasarkan analisis varian bersarang dalam tiap perlakuan. (Digambar ulang dari Bell dan Sultan 1999.)

ASPEK DINAMIS RESPON PLASTIS

Eksperimen ini juga memeriksa aspek yang lebih halus namun sama pentingnya dari respon plastis pada kondisi tanah : kemampuan tanaman untuk mendistribusi ulang sistem akar mereka secara spasial (lewat penyetelan jumlah secara lokal) untuk menjejak perubahan seiring waktu dalam alokasi sumber daya tanah dan karenanya memaksimalkan pengumpulan makanan di tanah secara efektif (Caldwell 1994 dan referensinya). Dalam kondisi yang beragam secara temporal yang menuntut jenis respon plastis dinamis ini, penentuan waktu dan juga besarnya respon bersifat kritis. Karena respon adaptif cepat pada perubahan lingkungan mendasar bagi perubahan ini di alam, perbedaan dalam aspek dinamis plastisitas perkembangan dapat mempengaruhi distribusi spesies secara ekologis lewat cara yang penting.

Pada studi Polygonum, kami menguji respon akar dinamis pada perubahan spasial dalam ketersediaan embun tanah dengan menumbuhkan tanaman replikat anakan dari kedua spesies dalam kontainer Plexiglas datar yang memungkinkan kami memonitor distribusi spasial akar dalam beragam lapisan tanah sepanjang waktu (Bell dan Sultan 1999). Dalam satu perlakuan, pada awalnya lapisan tanah atas yang lembab dibiarkan menjadi semakin kering, sementara kelembaban dipasok hanya pada lapisan paling bawah. Dalam merespon perubahan dalam lokasi air yang tersedia ini, tanaman P. persicaria dengan cepat dan terus mengirim akarnya ke lapisan tanah bawah yang lembab dan semakin mengurangi proporsi sistem akar mereka pada lapisan atas yang kering (Gbr. 3). Tanaman Polygonum cespitosum menunjukkan tipe penyebaran adaptif yang sama, namun lebih lambat dan kurang jelas (Gbr. 3). Sebagai hasilnya, setelah 8 minggu pertumbuhan dalam perlakuan tanah kering-bawah ini, tanaman P. persicaria telah mengirim rata-rata 65% sistem akar mereka ke lapisan tanah terbawah dimana air tetap tersedia, dibandingkan dengan 44% pada P. cespitosum (Gbr. 3). Tanaman P. persicaria menunjukkan sebuah kapasitas pengiriman cepat akar yang sama untuk melacak perubahan spasial dalam ketersedian sumber daya tanah kritis kedua, oksigen, dalam merespon pada pembanjiran tanah. Dalam kasus ini, individual P. persicaria dengan cepat dan dramatis meningkatkan pengiriman akar pada lapisan antarmuka tanah-udara, sebuah cara kunci tanaman yang dibanjiri untuk mempertahankan pasokan oksigen saat pori-pori tanah terisi air (Etherington 1984; Blom and Voesenek 1996). Tanaman P. cespitosum menunjukkan pengiriman yang lebih lambat dan kurang jelas pada permukaan tanah dalam merespon pembanjiran dan menderita 40% pengurangan pertumbuhan total dibandingkan dengan hanya 10% pengurangan pada tanaman P. persicaria yang dibanjiri (Bell dan Sultan 1999). Ingat bahwa di alam, hanya P. persicaria yang menghuni lokasi yang menjadi subjek banjir maupun kekeringan (Sultan et al. 1998). Karenanya, perbedaan spesies ini dalam penentuan waktu respon plastis penting secara ekologis, dan juga besaran respon tersebut, dapat mempengaruhi toleransi lingkungan mereka dan karenanya distribusi real mereka di lapangan.

Gbr. 3. Mengkontraskan pola plastisitas dinamis untuk pengiriman akar vertikal pada Polygonum persicaria dan P. cespitosum. Pola pengiriman akar rata-rata sepanjang waktu dari 10 jalur anakan per spesies dalam perlakuan tanah kering (satu replikat per jalur). Persentase tiap sistem akar tanaman berada dalam tiap tujuh lapisan tanah dari puncak wadah hingga ke dasar wadah dihitung dari pelacakan sistem akar mingguan secara digital. Pada minggu ketiga eksperimen, embun tersedia hanya pada lapisan lima hingga tujuh dari wadah perlakuan kering. Spesies berbeda secara signifikan dalam penentuan waktu dan jumlah akhir pengiriman akar pada lapisan tanah lembab ini dan pada reduksi sistem akar dalam lapisan tanah paling atas yang kering (efek interaksi spesies ? minggu pada proporsi akar dalam lapisan tanah atas dan bawah signifikan pada P ? 0.05 dan P ? 0.02, secara berurutan, berdasarkan analisis varian multivariat berulang dan bersangkar untuk pengiriman akar vertikal). (Dari Bell dan Sultan 1999.)

Secara umum, perbedaan dalam penentuan waktu respon perkembangan plastis dapat mempengaruhi persebaran ekologis dalam cara yang penting. Sebagai contoh, sebuah untai intoleran-banjir dari padi panen ditemukan berbeda dengan leluhur liar toleran banjirnya bukan dalam kemampuannya untuk secara adaptif meninggi dalam respon pada tenggelamnya pucuk, seperti dianggap sebelumnya, namun dalam waktu tunda peninggian setelah rangsangan penenggelaman awal. dalam genotipe padi panen, pucuk meninggi sama besar, namun ia melakukannya terlalu lama untuk memastikan kelangsungan hidup saat banjir terjadi di awal siklus kehidupan (Eiguchi et al. 1993). Penentuan waktu peninggian pucuk dalam merespon pada penaungan juga dapat mempengaruhi pertumbuhan dan kebugaran tanaman, tergantung pada identitas dan karakteristik peninggian dari spesies yang muncul bersama berkompetisi untuk cahaya (Weinig 2000). Secara umum, saat kondisi lingkungan bergejolak tak teramalkan, taksa yang menunjukkan waktu tunda yang panjang untuk sifat plastis yang penting secara fungsional akan tidak mampu secara akurat mencocokkan respon mereka dengan permintaan lingkungan (Kingsolver and Huey 1998; Tufto 2000).

Spesies dapat pula berbeda dalam derajat dimana individual merubah penentuan waktu ontogenetik dalam merespon kondisi lingkungan, langsung mempengaruhi keberhasilan fungsional dan reproduksi (lihat Plastisitas Reproduktif dan Lintas Generasi, dibawah).

PLASTISITAS MORFOLOGIS

Sebagai tambahan pada alokasi proporsional dan respon perkembangan dinamis, tanaman menunjukkan plastisitas pada sejumlah sifat morfologis, seperti ukuran dan struktur organ. Salah satu contoh yang penting secara ekologis adalah ukuran daun yang dihasilkan dalam kondisi cahaya yang berbeda. Dengan ketersediaan cahaya yang menurun tidak dapat dihindari mengurangi jumlah total daun yang dapat dihasilkan tanaman, respon adaptif kedua pada cahaya rendah (bersama degnan peningkatan alokasi biomassa daun proporsional) adalah membuat daun individual sebesar mungkin dalam batas pertumbuhan tersebut untuk memaksimalkan luas permukaan penangkapan cahaya. Spesies Polygonum berbeda dalam aspek plastisitas ini pula (Gbr. 4) : pada P. hydropiper, sebuah spesies yang dikeluarkan di alam dari lokasi berbayang, individual yang tumbuh di bayangan secara maladaptif mengurangi ukuran daunnya 40% dibandingkan dengan tanaman dibawah sinar matahari penuh, sementara individual yang hidup dibawah cahaya dari tanaman yang tersebar luas P. persicaria mempertahankan ekuivalensi dekat ukuran daun (secara statistik penurunan ukuran tidak signifikan dari cahaya tinggi ke rendah; Gbr. 4). Spesies yang tinggal di bawah bayangan, P. cespitosum, menunjukkan respon plastis yang sepenuhnya berbeda: Saat ditumbuhkan dalam cahaya rendah, tanaman ini meningkatkan ukuran daun hingga hampir 70% (Gbr. 4). Dalam kasus ini, spesies kongenerik berbeda dalam arah dan besaran respon plastis, sebagaimana perbedaannya dalam distribusi lingkungan.

Gbr. 4. Mengkontraskan pola plastisitas pada ukuran daun Polygonum persicaria, P. cespitosum, and P. hydropiper. Norma reaksi rata-rata (± 2 SEs) ditunjukkan untuk luas daun individual dalam delapan jalur anakan per spesies, berdasarkan pada enam replikat per jalur yang dibesarkan dalam masing-masing dua perlakuan cahaya rumah kaca, berurutan, 15% dan 100% dari radiasi aktif secara fotosintesis pada tengah musim panas (detil perlakuan dalam Sultan 2001). Respon spesies berbeda secara signifikan (efek interaksi spesies ? cahaya signifikan pada P ? 0.000 menurut analisis varian). (Dari S. E. Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan.)

Sebagai tambahan pada penyetelan spesifik spesies dalam ukuran daun, tanaman berbayang juga menunjukkan plastisitas pengembangan pada ketebalan daun, mencerminkan perubahan anatomis dan ultrastruktur yang memperbesar efisiensi penangkapan cahaya dari jaringan daun dalam kondisi kepadatan fluks foton rendah (referensi dalam Sultan dan Bazzaz 1993; Ryser dan Eek 2000). Sungguh, peningkatan induksi bayangan dalam daerah spesifik daun adalah salah satu aspek paling terkenal dan universal dari plastisitas morfogenetik tanaman (Björkman 1980; Fitter dan Hay 2002).

Sebagai contoh, genotipe individual dari dua populasi lapangan P. persicaria meningkatkan luas daun spesifik hampir dua kali lipat pada cahaya moderat dan 2.5 hingga 3 kali lipat pada cahaya yang sangat rendah, relatif dengan daun yang jauh lebih tebal yang dihasilkan pada matahari penuh (Sultan dan Bazzaz 1993). Perubahan yang sama dramatisnya dalam struktur daun juga ditampilkan oleh individu berbayang P. cespitosum, P. hydropiper, dan P. lapathifolium (S. E. Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan), menunjukkan kalau aspek kritis plastisitas secara fungsional ini dapat dimiliki pada spesies yang berbeda dalam sejumlah aspek lain respon perkembangan.

Tipe analogi plastisitas morfogenetik terjadi pada sistem akar. Tanaman dapat menurunkan diameter akar saat tumbuh dalam kondisi kelembaban atau nutrisi terbatas, yang secara efektif meningkatkan panjang dan dengan demikian luas permukaan akar untuk asupan sumber daya per gram jaringan yang di investasi (Fitter dan Hay 2002; Ryser dan Eek 2000). Sistem akar dari tanaman yang dibanjiri menunjukkan salah satu dari beberapa penyetelan plastis adaptif, termasuk produksi sistem akar superfisial sangat halus yang berada pada antar muka tanah-udara (Blom dan Voesenek 1996) dan pembentukan jaringan aerenkim yang memuat lacunae besar berisi udara yang memungkinkan oksigen mencapai bagian tenggelam tanaman (Blom et al. 1994). Plastisitas morfologis pada organ tanaman dengan demikian mencerminkan perubahan plastis pada sifat anatomis yang ada di baliknya (Dubé dan Morisset 1996; Cordell et al. 1998). Pada level keseluruhan tanaman, perubahan terinduksi lingkungan pada inisiasi meristem dan nasib, begitu juga ukuran dan struktur organ dan cabang, dapat membawa pada perubahan plastis dalam arsitektur (Wu dan Stettler 1998; Huber et al. 1999).

PLASTISITAS REPRODUKSI DAN LINTAS GENERASI

Sebagai tambahan pada aspek plastisitas yang penting secara fungsional, persebaran ekologis dipengaruhi oleh penyetelan perkembangan sifat yang secara langsung mempengaruhi keberhasilan reproduksi dalam beragam lingkungan. Sifat ini termasuk penentuan waktu reproduksi, alokasi biomassa untuk reproduksi, hasil reproduksi total, dan ukuran dan kualitas keturunan. Perbedaan dalam aspek plastisitas ini mempengaruhi kemampuan beragam taksa untuk mempertahankan reproduksi dalam kondisi tertekan dalam sumber daya yang minim dan/atau untuk memaksimalkan hasil reproduksi dalam kondisi menguntungkan, kedua unsur penting dalam kelebaran ekologis (Ford dan Siegal 1989; Travis 1994; Sultan 2001). Kami menguju aspek terkait kebugaran plastisitas perkembangan ini pada sistem Polygonum lewat sebuah eksperimen multifaktor yang besar, dimana replikat tiap jalur anakan dari keempat spesies ditumbuhkan dalam semua kombinasi cahaya tinggi dan rendah, makronutrisi melimpah dan minim, dan tanah kering, lembab dan banjir. Seperti dengan sifat fungsional yang dibahas di atas, spesies Polygonum berbeda dalam pola plastisitas reproduktif yang dapat menjelaskan distribusi lingkungan mereka yang kontras.

Dengan melihat pada penentuan waktu reproduksi, spesies Polygonum berbeda dalam keluasan dimana tanaman menunda reproduksi saat dihadapkan pada tekanan lingkungan tertentu, dibandingkan dengan tanaman dalam kondisi menguntungkan. Spesies yang menunjukkan penundaan terinduksi stress tersebut dapat tidak mampu mempertahankan populasi di habitat dimana kondisi stress tersebut terjadi. Sebagai contoh, tanaman P. lapathifolium (sebuah spesies yang tidak muncul dalam habitat berbayang) menunjukkan penundaan yang sangat panjang dan akibatnya reproduksi yang sangat menurun dalam perlakuan cahaya rendah, dibandingkan dengan kongener yang toleran bayangan yang mempertahankan reproduksi cepat walaupun ketersediaan cahaya terbatas (Sultan 2001). Begitu juga, dalam spesies tertentu yang diinduksi secara lingkungan merubah penentuan waktu reproduksi bersifat adaptif, seperti pada kasus tanaman Mimulus yang berbunga lebih awal saat mendapat stress (Galloway 1995). Plastisitas ontogenetik dapat pula memuat perubahan adaptif dalam ekspresi seks : Sebagai contoh, tanaman Solanum hirtum menyetel proporsi staminat (jantan fungsional) versus bunga hermafrodit tergantung pada status sumber daya mereka (Diggle 1994).

Plastisitas dalam hasil reproduksi total mencerminkan pola respon lingkungan organisme dalam sejumlah karakter. Dalam beberapa spesies, tanaman dalam kondisi pertumbuhan yang buruk dapat meningkatkan alokasi proporsional pada reproduksi untuk mempertahankan tingkat hasil reproduksi walaupun harus mengurangi biomassa total. Data Polygonum menunjukkan kalau tipe respon perkembangan kompensasi ini dapat berbeda antar spesies (Sultan 2001 dan referensinya).

Walau pada batas tertentu pengaruh negatif stress lingkungan pada reproduksi total tidak dapat dihindari, besaran efek negatif tersebut, dan keluasan dimana mereka dapat dihindari keseluruhannya, akan tergantung pada beberapa aspek plastisitas adaptif sepertinya beragam tergantung spesies : respon pada sifat fungsional yang mempengaruhi pertumbuhan dan biomassa total tanaman, bersama dengan perubahan positif versus negatif dalam alokasi reproduktif.

Sungguh, hasil dari eksperimen multifaktorial Polygonum mengungkapkan perbedaan kompleks dan idiosinkratik dalam plastisitas untuk hasil reproduktif (diukur sebagai biomassa total achenes, buah berbiji tunggal). Keempat spesies berbeda dalam respon reproduksi pada tingkat kontras cahaya, kelembaban, dan nutrisi, begitu pula kombinasi khusus level faktor ini (Gbr. 5).

Gbr. 5. Plastisitas untuk hasil reproduksi sepanjang usia total (biomassa achene total) dalam empat spesies Polygonum, menunjukkan efek lingkungan kompleks. Rata-rata spesies ditunjukkan berdasarkan pada replikat tunggal dari delapan jalur anakan yang sama per perlakuan multifaktorial dalam tiap spesies, dalam semua kombinasi cahaya tinggi (H) vs rendah (L); tanah kering (D), lembab (M) atau basah (W); dan makronutrisi minim (P) vs melimpah (R). Inset menunjukkan total massa achene tanaman yang ditumbuhkan dalam perlakuan cahaya rendah pada skala diperluas. Spesies berbeda secara signifikan dalam pola respon mereka pada tiga faktor lingkungan (Cahaya, kelembaban dan nutrisi) dan pada semua kombinasi dua dan tiga jalur faktor (semua efek interaksi spesies ? faktor lingkungan signifikan pada P ? 0.005 menurut analisis varian campuran empat arah). (Dari Sultan 2001.)

Pola rumit plastisitas untuk hasil reproduksi ini dapat mempengaruhi kemampuan spesies untuk mempertahankan populasi yang ada dalam beragam kombinasi stress sumber daya di lapangan dan karenanya besar kemungkinannya akan mempengaruhi distribusi ekologis dalam cara spesifik (Sultan 2001).

Bersama dengan keanekaragaman pola plastisitas untuk hasil reproduktif total, spesies dapat berbeda dalam efek lingkungan kontras pada sifat penting ekologis dari keturunan individual, seperti kuantitas dan kualitas persediaan biji. Persediaan yang disimpan oleh tanaman maternal dalam biji mentenagai akar awal dan ekstensi pucuk benih dan karenanya mendasar bagi kelangsungan dan keberhasilannya (Roach dan Wulff 1987 dan referensinya). Meningkatkan persediaan memperkuat kemungkinan keberhasilan setiap keturunan, khususnya dalam lokasi dengan tanah kering atau miskin nutrisi atau dengan kompetisi cahaya yang keras, dimana benih harus menghasilkan akar atau sistem pucuk yang panjang untuk mendapatkan akses yang cukup pada sumber daya (Thompson dan Hodgkinson 1998 dan referensinya). Dalam spesies tertentu, tanaman lapar sumber daya menunjjukkan plastisitas adaptif pada ukuran dan kualitas keturunan dengan memperbesar persediaan pada tiap biji yang mereka hasilkan (Donohue dan Schmitt 1998 serta referensinya). Begitu juga, pada spesies lainnya tanaman induk dapat merespon pada stress lingkungan spesifik dengan menghasilkan keturunan yang lebih kecil dan lebih sedikit (sebuah respon yang memperburuk efek negatif kebugaran dari jumlah keturunan yang berkurang dengan mengurangi kemungkinan sukses tiap keturunan; Sultan 1996).

Tergantung pada bagaimana perubahan persediaan positif dan negatif ini mempengaruhi pertumbuhan dan kesuksesan reproduksi keturunan, spesies berbeda dalam aspek lintas generasi plastisitas ini dapat secara signifikan mempengaruhi perkembangan benih dalam habitat tertentu dan akibatnya membentuk distribusi ekologis spesies (Sultan 2001). Sebagai contoh, karena P. hydropiper terbatas pada habitat yang sangat lembab dimana congener nya hidup baik di daerah lembab dan kering (Sultan et al. 1998), kami tertarik mengetahui apakah efek lintas generasi tanah kering pada P. hydropiper berbeda dari efek pada spesies Polygonum lainnya. Kami menemukan kalau tanaman yang terkena stress kekeringan P. hydropiper menghasilkan keturunan yang lebih kecil dan tidak memiliki persediaan yang baik daripada tanaman induk yang identik secara genetik dan diairi dengan baik, sementara individual dengan stress kekeringan dari P. persicaria, P. cespitosum, dan (pada keluasan yang lebih kecil) P. lapathifolium semuanya meningkatkan persediaan untuk menghasilkan keturunan individual yang lebih berat (Gbr. 6). Studi selanjutnya telah menunjukkan kalau efek lintas generasi kontras dalam penyediaan ini mengikuti perubahan spesifik pada morfologi benih, tingkat ekstensi akar, dan pertumbuhan total yang dapat mempengaruhi kesuksesan benih dalam lingkungan mereka sendiri (S. Elmendorf dan S. E. Sultan, data tidak dipublikasikan; K. Barton, S. E. Sultan, dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan). Sebagian besar yang tersisa untuk dipelajari mengenai aspek lintas generasi plastisitas tanaman ini dan keluasan yang dapat mempengaruhi adaptasi spesifik pada benih dalam lingkungan serupa dengan lingkungan induknya (Donohue dan Schmitt 1998; Sultan 2000 dan referensinya). Plastisitas lintas generasi adaptif denikian dapat menjadi faktor ekologis signifikan dalam tanaman yang tersebar oleh gravitasi seperti Polygonum dan organisme lainnya dimana keturunannya tetap dekat dengan induknya di awal atau sepanjang hidup.

Gbr. 6. Plastisitas massa keturunan individual (achenes) dalam empat spesies Polygonum, menunjukkan pola perubahan yang kontras dalam massa keturunan rata-rata yang dihasilkan oleh tanaman dari tiap spesies dalam tanah kering relatif dengan yang dihasilkan oleh tanaman induk dalam delapan jalur anakan yang sama dalam tanah lembab yang membantu. Plastisitas ditunjukkan sebagai persentase perubahan untuk mengoreksi perbedaan spesies rata-rata dalam massa achene. Spesies berbeda signifikan dalam pola respon mereka (efek pada rata-rata massa achene spesies ? kelembaban signifikan pada P ? 0.001 menurut analisa varian campuran empat arah). (Dari Sultan 2001.)

KESIMPULAN

Di dunia nyata, perkembangan organisme (seperti aspek lain dari fenotipe mereka, seperti fisiologi dan perilaku) dibentuk dan dimodulasi dalam respon pada lingkungan. Variasi dalam ekspresi fenotipik ini memiliki konsekuensi ekologis besar, yang hingga kini telah dipelajari dengan baik pada tanaman. Respon perkembangan tanaman penting secara ekologis pada lingkungan termasuk penyetelan spesifikpada alokasi jaringan proporsional, morfologi dan anatomi yang bersesuaian, sifat dinamis seperti pengiriman akar dan ontogeni, komponen reproduksi, dan efek lintas generasi pada sifat keturunan. Tentu saja, organisme adalah sistem perkembangan terintegrasi,dan respon-respon ini tidak independen. Sebuah stress lingkungan tertentu dapat memicu sekumpulan perubahan plastis yang memuat beberapa aspek perkembangan, seperti “sindrom penghindaran bayangan” (Smith dan Whitelam 1997), yang memuat alokasi yang diubah, peninggian batang, pengurangan ranting, dan percepatan reproduksi.

Lebih jauh, plastisitas ditunjukkan awal dalam ontogeni dapat menjadi kendala plastisitas perkembangan untuk aspek lain fenotipe pada waktu mendatang selama hidup (Weinig dan Delph 2001).

Studi-studi norma reaksi komparatif pada genus Polygonum menunjukkan baik versalitas yang hebat pada perkembangan individual maupun keanekaragaman pola respon untuk sifat yang bermaknasecara ekologis yang dapat mengkarakteristik individual spesies kongenerik. Walau spesies yang dekat kekerabatannya dapat memiliki pola plastisitas yang sama untuk sifat tertentu, mereka juga berbeda dalam jumlah, arah dan penentuan waktu respon plastis pada petunjuk lingkungan yang diberikan. Karena pola respon ini spesifik pada faktor lingkungan tertentu dan memang pada kombinasi tingkat faktor tertentu, mereka mempengaruhi aspek tertentu toleransi lingkungan dan karenanya persebaran di lapangan.

Karena itu, perbedaan antara taksa dalam pola plastisitas perkembangan dapat menjadi sebuah aspek penting dari keanekaragaman adaptif yang menyumbang pada kesempitan atau kelebaran ekologis mereka.

Unsur Zat Hara

Unsur zat hara adalah mengandung bermacam jenis mineral yang ada di dalam tanah yang dibutuhkan oleh tumbuhan untuk melakukan fotosintesis. Zat hara juga merupakan sari makanan dalam bentuk cair. Mineral tersebut dalam bentuk cair yang dapat diserap oleh akar untuk disalurkan ke zat hijau daun. Mineral yang dibutuhkan oleh tumbuhan terdiri atas :

1. Nitrogen
2. Belerang
3. Fosfor
4. Potassium
5. Kalsium
6. Magnesium

Selain enam jenis mineral di atas, tumbuhan masih membutuhkan mineral lain untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya. Mineral lain yang dibutuhkan antara lain terdiri atas :
1. Molybdenum
2. Tembaga
3. Mangan
4. Seng
5. Besi
6. Kobalt
7. Boron
8. Klor

Jika kita hitung, tumbuhan membutuhkan 14 jenis mineral untuk mempertahankan kelangsungan hidupnya. Ke 14 jenis mineral itu diolah bersama-sama karbondioksida dan sinar matahari dalam proses fotosintesis. Apabila salah satu jenis mineral di atas tidak terpenuhi, maka tumbuhan tidak dapat tumbuh dengan baik.

Lebih lanjut tentang: Pengertian zat hara

Adaptasi Mahluk Hidup

Makhluk hidup melakukan penyesuaian diri terhadap lingkungan di sekitar habitat tempat hidupnya tidak terkecuali manusia. Adaptasi yang dilakukan makhluk hidup bertujuan untuk dapat bertahan hidup dari kondisi lingkungan yang mungkin kurang menguntungkan. Di bawah ini adalah merupakan beberapa bentuk adaptasi tingkah laku (behavioral adaptation) pada binatang / hewan di sekitar kita disertai pengertian dan arti definisi :

1. Mimikri

Mimikri adalah teknik manipulasi warna kulit pada binatang seperti misalnya bunglon yang dapat berubah-ubah sesuai warna benda di sekitarnya agar dapat mengelabuhi binatang predator / pemangsa sehingga sulit mendeteksi keberadaan bunglon untuk dimangsa. Jika bunglon dekat dengan dedaunan hijau maka dia akan berubah warna kulit menjadi hijau, jika dekat batang pohon warna coklat, dia juga ikut ganti warna menjadi coklat, dan lain sebagainya.

2. Hibernasi

Hibernasi adalah teknik bertahan hidup pada lingkungan yang keras dengan cara tidur menonaktifkan dirinya (dorman). Hibernasi bisa berlangsung lama secara berbulan-bulan seperti beruang pada musim dingin. Hibernasi biasanya membutuhkan energi yang sedikit, karena selama masa itu biantang yang berhibernasi akan memiliki suhu tubuh yang rendah, detak jantung yang lambat, pernapasan yang lambat, dan lain-lain. Binatang tersebut akan kembali aktif atau bangun setelah masa sulit terlewati. Contoh hewan yang berhibernasi yaitu seperti ular, ikan, beruang, kura-kura, bengkarung, dan lain-lain.

3. Autotomi

Autotomi adalah teknik bertahan hidup dengan cara mengorbankan salah satu bagian tubuh. Contoh autotomi yaitu pada cicak / cecak yang biasa hidup di dinding rumah, pohon, dll. Cicak jika merasa terancam ia akan tega memutuskan ekornya sendiri untuk kabur dari sergapan musuh. Ekor yang putus akan melakukan gerakan-gerakan yang cukup menarik perhatian sehingga perhatian pemangsa akan fokus ke ekor yang putus, sehingga cicak pun bisa kabur dengan lebih leluasa.

4. Estivasi

Estivasi adalah menonaktivkan diri (dorman) pada saat kondisi lingkungan tidak bersahabat. Bedanya dengan hibernasi adalah di mana pada estivasi dilakukan pada musim panas dengan suhu udara yang panas dan kering. Hewan-hewan seperti kelelawar, tupai, lemur kerdil, dll akan mengestivasi diri di tempat yang aman dan terlindung. Pada tumbuhan estivasi juga dilakukan oleh oleh pohon jati dengna meranggas atau menggugurkan daun.

5. Simbiosis Rayap dan Flagellata

Rayap membutuhkan bantuan makhluk hidup lainnya yaitu flagelata untuk mencerna kayu yang ada di dalam usus rayap. Tanpa flagellata rayap tidak akan mampu mencerna kayu yang masuk ke dalam tubuhnya. Rayap-rayap kecil yang baru menetas mendapatkan flagellata dengan jalan menjilat dubur rayap dewasa. Rayap secara periodik melakukan aktivitas ganti kulit dan meninggalkan bagian usus lama, sehingga rayap akan memakan kulit yang mengelupas untuk memasukkan kembali flagellata ke dalam usus pencernaannya.

6. Pernapasan Ikan Paus

Ikan paus adalah mamalia yang mirip ikan dan hidup di air. Paus memiliki paru-paru yang harus diisi dengan oksigen dari permukaan laut minimal setiap setangah jam sekali. Ikan paus ketika muncuk ke permukaan akan membuang udara kotor lewat hidung mirip seperti air mancur yang berisi karbon dioksida bercampur uap air jenuh yang terkondensasi.

Jenis Perlindungan Flora dan Fauna

Flora dan fauna adalah kekayaan alam yang dapat diperbaharui dan sangat berguna bagi kehidupan manusia serta makhluk hidup lainnya di bumi. Untuk melindungi binatang dan tanaman yang dirasa perlu dilindungi dari kerusakan maupun kepunahan, dapat dilakukan beberapa macam upaya manusia dengan Undang-Undang, yaitu seperti :

1. Suaka Margasatwa
Suaka margasatwa adalah suatu perlindungan yang diberikan kepada hewan/binatang yang hampir punah. Contoh : harimau, komodo, tapir, orangutan, dan lain sebagainya.

2. Cagar Alam
Pengertian/definisi cagar alam adalah suatu tempat yang dilindungi baik dari segi tanaman maupun binatang yang hidup di dalamnya yang nantinya dapat dipergunakan untuk berbagai keperluan di masa kini dan masa mendatang. Contoh : cagar alam ujung kulon, cagar alam way kambas, dsb.

3. Perlindungan Hutan
Perlindungan hutan adalah suatu perlindungan yang diberikan kepada hutan agar tetap terjaga dari kerusakan. Contoh : hutan lindung, hutan wisata, hutan buru, dan lain sebagainya.

4. Taman Nasional
Taman nasional adalah perlindungan yang diberikan kepada suatu daerah yang luas yang meliputi sarana dan prasarana pariwisata di dalamnya. Taman nasional lorentz, taman nasional komodo, taman nasional gunung leuser, dll.

5. Taman Laut
Taman laut adalah suatu laut yang dilindungi oleh undang-undang sebagai teknik upaya untuk melindungi kelestariannya dengan bentuk cagar alam, suaka margasatwa, taman wisata, dsb. Contoh : Taman laut bunaken, taman laut taka bonerate, taman laut selat pantar, taman laut togean, dan banyak lagi contoh lainnya.

6. Kebun Binatang / Kebun Raya
Kebun raya atau kebun binatang yaitu adalah suatu perlindungan lokasi yang dijadikan sebagai tempat obyek penelitian atau objek wisata yang memiliki koleksi flora dan atau fauna yang masih hidup.

Revolusi Biru

Laut merupakan sumber daya alam yang cukup besar. Dalam kehidupan sehari-hari manusia membutuhkan protein yang tidak hanya didapat dari hewan darat tetapi juga hewan laut.

Untuk meningkatkan sumber daya alam di lautan, maka dilaksanakan revolusi biru. Jadi dengan kata lain revolusi biru ialah pengembangan teknologi pemanfaatan sumber daya hayati laut, guna memenuhi kebutuhan pangan manusia.

Sumber daya alam dari laut dapat dibedakan menjadi dua macam yaitu sumber daya alam hayati dan non hayati. Sumber daya alam hayati adalah sumber daya yang berasal dari mahluk hidup, misalnya:

1.       Jenis tumbuhan meliputi alga (rumput laut) yang dapat diolah menjadi agar-agar dan sumber karbohidrat.

2.       Jenis hewani, misalnya ikan, kerang, mutiara, dan bangsa udang-udangan yang menyimpan protein tinggi. Banyak jenis ikan yang dimanfaatkan sebagaipemenuh kontumsi manusia. Khusus kerang mutiara merupakan sumber daya laut yang sangat potensial

Sumber non hayati, yang terdiri dari

1.       Air laut yang banyak mengandung Mg dan NaCl.

2.       Nodul di dasar laut yang berupa endapan Mn, Ni, Co, Cu, Au, dan Zn yang sangat dibutuhkan bagi industry.

3.       Energy, merupakan sumber daya yang potensial untuk pembangkit listri dan sebagainya.

Usaha-usaha atau tindakan yang dilakukan dalam revolusi biru misalnya:

1.       Membersihkan permukaan laut dari kotoran berupa cairan minyak, limbah beracun dan pencemaran lainnya.

2.       Menghindari penangkapan ikan yang tak kenal batas dan menciptakan undang-undang perlindungan.

3.       Melarang penggunaan alat yang dapat membahayakn orgnisme laut.

Ekosistem

Ekosistem merupakan suatu satuan lingkungan yang terdiri dari unsur-unsur biotik(jenis-jenis mahluk hidup), faktor fisik seperti iklim, air, tanah., dan kimia ( keasaman, salinitas ) yg saling berinteraksi satu sama lainnya.
Ekosistem terdiri atas 2 kata yakni oikos: rumah sendiri dan systema: bagian-bagian yg utuh/ saling memengaruhi.
dalam suatu ekosistem terdapat komponen-komponen abiotik, produsen ( penghasil makanan ), Konsumen ( pemakan produsen ), dan pengurai.

Pengaya Ekosistem
Ahli biologi Inggris Arthur Tansley ( 1871-1955 ) adalah seorang perintis penelitian komunitas tumbuhan, Tansley menggunakan metode sample yg mirip dgn metode yg digunakan
Frederic Clementer. Dia merupakan pendekatan ekologis dalam botani. dan hasil karyannya memberikan sumbangan dalam pembentukan British Ecological Society (Masyarakat Ekologi Inggris ) pada tahun 1913 yg merupakan organisasi pertama di dunia yag berperan dalam dunia ekologi.
Tansley yg pertama kali menggunakan istilah "ekosistem" pada tahun 1935

Perubahan Lingkungan

Perubahan lingkungan mempengaruhi berbagai aspek kehidupan. Perubahan yang terjadi pada lingkungan hidup manusia menyebabkan adanya gangguan terhadap keseimbangan karena sebagian dari komponen lingkungan menjadi berkurang fungsinya. Perubahan lingkungan dapat terjadi karena campur tangan manusia dan dapat pula karena faktor alami. Dampak dari perubahannya belum tentu sama, namun akhirnya manusia juga yang mesti memikul serta mengatasinya.

1. Perubahan Lingkungan karena Campur Tangan Manusia
Perubahan lingkungan karena campur tangan manusia contohnya penebangan hutan, pembangunan pemukiman, dan penerapan intensifikasi pertanian.

Penebangan hutan yang liar mengurangi fungsi hutan sebagai penahan air. Akibatnya, daya dukung hutan menjadi berkurang. Selain itu, penggundulan hutan dapat menyebabkan terjadi banjir dan erosi. Akibat lain adalah munculnya harimau, babi hutan, dan ular di tengah pemukiman manusia karena semakin sempitnya habitat hewan-hewan tersebut.

Pembangungan pemukiman pada daerah-daerah yang subur merupakan salah satu tuntutan kebutuhan akan pagan. Semakin padat populasi manusia, lahan yang semula produktif menjadi tidak atau kurang produktif.

Pembangunan jalan kampung dan desa dengan cara betonisasi mengakibatkan air sulit meresap ke dalam tanah. Sebagai akibatnya, bila hujan lebat memudahkan terjadinya banjir. Selain itu, tumbuhan di sekitamya menjadi kekurangan air sehingga tumbuhan tidak efektif melakukan fotosintesis. Akibat lebih lanjut, kita merasakan pangs akibat tumbuhan tidak secara optimal memanfaatkan CO2, peran tumbuhan sebagai produsen terhambat.

Penerapan intensifikasi pertanian dengan cara panca usaha tani, di satu sisi meningkatkan produksi, sedangkan di sisi lain bersifat merugikan. Misalnya, penggunaan pupuk dan pestisida dapat menyebabkan pencemaran. Contoh lain pemilihan bibit unggul sehingga dalam satu kawasan lahan hanya ditanami satu macam tanaman, disebut pertanian tipe monokultur, dapat mengurangi keanekaragaman sehingga keseimbangan ekosistem sulit untuk diperoleh. Ekosistem dalam keadaan tidak stabil. Dampak yang lain akibat penerapan tipe ini adalah terjadinya ledakan hama.

2. Perubahan Lingkungan karena Faktor Alam
Perubahan lingkungan secara alami disebabkan oleh bencana alam. Bencana alam seperti kebakaran hutan di musim kemarau menyebabkan kerusakan dan matinya organisme di hutan tersebut. Selain itu, terjadinya letusan gunung menjadikan kawasan di sekitarnya rusak.

Keseimbangan Lingkungan

Definisi lingkungan hidup adalah kesatuan ruang dengan semua benda, daya keadaan, dan makhluk hidup, termasuk di dalamnya manusia dan perilakunya.

Komponen lingkungan terdiri dari faktor abiotik (tanah, air, udara, cuaca, suhu) dan faktor biotik (tumbuhan dan hewan, termasuk manusia).

Lingkungan hidup balk faktor biotik maupun abiotik berpengaruh dan dipengaruhi manusia. Segala yang ada pada lingkungan dapat dimanfaatkan oleh manusia untuk mencukupi kebutuhan hidup manusia, karena lingkungan memiliki daya dukung. Daya dukung lingkungannya adalah kemampuan lingkungan untuk mendukung perikehidupan manusia dan makhluk hidup lainnya.

Dalam kondisi alami, lingkungan dengan segala keragaman interaksi yang ada mampu untuk menyeimbangkan keadaannya. Namun tidak tertutup kemungkinan, kondisi demikian dapat berubah oleh campur tangan manusia dengan segala aktivitas pemenuhan kebutuhan yang terkadang melampaui Batas.

Keseimbangan lingkungan secara alami dapat berlangsung karena beberapa hal, yaitu komponen-komponen yang ada terlibat dalam aksi-reaksi dan berperan sesuai kondisi keseimbangan, pemindahan energi (arus energi), dan siklus biogeokimia dapat berlangsung. Keseimbangan lingkungan dapat terganggu bila terjadi perubahan berupa pengurangan fungsi dari komponen atau hilangnya sebagian komponen yang dapat menyebabkan putusnya mata rantai dalam ekosistem. Salah satu faktor penyebab gangguan adalah polusi di samping faktor-faktor yang lain.

Suksesi

Komunitas yang terdiri dari berbagai populasi bersifat dinamis dalam interaksinya yang berarti dalam ekosistem mengalami perubahan sepanjang masa. Perkembangan ekosistem menuju kedewasaan dan keseimbangan dikenal sebagai suksesi ekologis atau suksesi.

Suksesi terjadi sebagai akibat dari modifikasi lingkungan fisik dalam komunitas atau ekosistem. Proses suksesi berakhir dengan sebuah komunitas atau ekosistem klimaks atau telah tercapai keadaan seimbang (homeostatis).

Di alam ini terdapat dua macam suksesi, yaitu suksesi primer dan suksesi sekunder.

1. Suksesi primer
Suksesi primer terjadi bila komunitas asal terganggu. Gangguan ini mengakibatkan hilangnya komunitas asal tersebut secara total sehingga di tempat komunitas asal terbentuk habitat baru. Gangguan ini dapat terjadi secara alami, misalnya tanah longsor, letusan gunung berapi, endapan Lumpur yang baru di muara sungai, dan endapan pasir di pantai. Gangguan dapat pula karena perbuatan manusia misalnya penambangan timah, batubara, dan minyak bumi. Contoh yang terdapat di Indonesia adalah terbentuknya suksesi di Gunung Krakatau yang pernah meletus pada tahun 1883. Di daerah bekas letusan gunung Krakatau mula-mula muncul pioner berupa lumut kerak (liken) serta tumbuhan lumut yang tahan terhadap penyinaran matahari dan kekeringan. Tumbuhan perintis itu mulai mengadakan pelapukan pada daerah permukaan lahan, sehingga terbentuk tanah sederhana. Bila tumbuhan perintis mati maka akan mengundang datangnya pengurai. Zat yang terbentuk karma aktivitas penguraian bercampur dengan hasil pelapukan lahan membentuk tanah yang lebih kompleks susunannya. Dengan adanya tanah ini, biji yang datang dari luar daerah dapat tumbuh dengan subur. Kemudian rumput yang tahan kekeringan tumbuh. Bersamaan dengan itu tumbuhan herba pun tumbuh menggantikan tanaman pioner dengan menaunginya. Kondisi demikian tidak menjadikan pioner subur tapi sebaliknya.

Sementara itu, rumput dan belukar dengan akarnya yang kuat terns mengadakan pelapukan lahan.Bagian tumbuhan yang mati diuraikan oleh jamur sehingga keadaan tanah menjadi lebih tebal. Kemudian semak tumbuh. Tumbuhan semak menaungi rumput dan belukar maka terjadilah kompetisi. Lama kelamaan semak menjadi dominan kemudian pohon mendesak tumbuhan belukar sehingga terbentuklah hutan. Saat itulah ekosistem disebut mencapai kesetimbangan atau dikatakan ekosistem mencapai klimaks, yakni perubahan yang terjadi sangat kecil sehingga tidak banyak mengubah ekosistem itu.

2. Suksesi Sekunder
Suksesi sekunder terjadi bila suatu komunitas mengalami gangguan, balk secara alami maupun buatan. Gangguan tersebut tidak merusak total tempat tumbuh organisme sehingga dalam komunitas tersebut substrat lama dan kehidupan masih ada. Contohnya, gangguan alami misalnya banjir, gelombang taut, kebakaran, angin kencang, dan gangguan buatan seperti penebangan hutan dan pembakaran padang rumput dengan sengaja.

Contoh komunitas yang menimbulkan suksesi di Indonesia antara lain tegalan-tegalan, padang alang-alang, belukar bekas ladang, dan kebun karet yang ditinggalkan tak terurus

Piramida Makanan

Pada ekosistem yang mantap,jumlah produsen lebih besar daripada konsumen. Apabila dirinci lebh lanjut jumlah produsen lebih besar daripada konsumen I, konsumen I lebih besar daripada konsumen II, konsumen III lebih besar daripada konsumen II dan demikian seterusnya. Apabila keadaan tersebut kita gambarkan akan membentuk suatu piramida makanan. Piramida makanan yaitu tigkatan organisasi makhluk hidup yang didasarkan atas hubungan makan memakan.
Setiap kelompok organism di dalam piramida makan menempati tingkat tertentu yang disebut tingkat trofik. Produsen selalu menenpati trofik I, konsumen primer menempati trofik II, konsumen sekunder menempati trofik III, demikian seterusnya. Semakin rendah trofiknya, semakin besar kandungan energy atau biomasanya.
Piramida makanan disebut juga piramida jumlah dan merupakan salah satu jenis piramida ekologi. Mnurut fungsinya, piramida ekologi terbagi menjadi beberapa macam yaitu
1. Piramida jumlah
2. Piramida biomassa
3. Piramida energy

Aliran Energi

Energi dapat diartikan sebagai kemampuan untuk melakukan kerja. Energi diperoleh organismee dari makanan yang dikonsumsinya dan dipergunakan untuk aktivitas hidupnya.

Cahaya matahari merupakan sumber energi utama kehidupan. Tumbuhan berklorofil memanfaatkan cahaya matahari untuk berfotosintesis. Organisme yang menggunakan energi cahaya untuk merubah zat anorganik menjadi zat organik disebut kemoautotrof Organisme yang menggunakan energi yang didapat dari reaksi kimia untuk membuat makanan disebut kemoautotrof

Energi yang tersimpan dalam makanan inilah yang digunakan oleh konsumen untuk aktivitas hidupnya. Pembebasan energi yang tersimpan dalam makanan dilakukan dengan cara oksidasi (respirasi).

Golongan organisme autotrof merupakan makanan penting bagi organisme heterotrof, yaitu organisme yang tidak dapat membuat makanan sendiri misalnya manusia, hewan, dan bakteri tertentu. Makanan organisme heterotrof berupa bahan organik yang sudah jadi.
Aliran energi merupakan rangkaian urutan pemindahan bentuk energi satu ke bentuk energi yang lain dimulai dari sinar matahari lalu ke produsen, konsumen primer, konsumen tingkat tinggi, sampai ke saproba di dalam tanah. Siklus ini berlangsung dalam ekosistem.

Pemecaran Organisme

Makhluk hidup dapat menyebar dengan kisaran luas maupun sempit tergantung cara pemencarannya. Ada organisme yang tersebar luas (organisme kosmopolit) misalnya : kecoa dan lumut, ada pula yang hanya berada di suatu daerah tertentu (organisme endemik) misalnya : bunga Rafjlesia dan badak Jawa.

Pemencaran Tumbuhan

Ada 2 cara pemencaran tumbuhan, yaitu :

1. Pemencaran tanpa bantuan faktor luar
2. Pemencaran dengan bantuan faktor luar

Pemencaran Hewan

Pemencaran hewan dapat terjadi karena hewan melakukan migrasi, yaitu pindah dari satu tempat ke tempat lain. Hewan dapat pula mengadakan pemencaran karena ulah manusia, caranya bisa sengaja atau tidak sengaja.

1. Pemencaran secara sengaja
Contoh : sapi perah asal Belanda dibawa ke Indonesia

2. Pemencaran secara tidak sengaja
Contoh : kecoa dari Amerika menyebar ke mana-mana, bekicot dari
Afrika menyebar ke Indonesia.

Pemencaran tanpa bantuan faktor luar

Pemencaran ini biasanya menggunakan alat pemencaran yang biasanya tidak memungkinkan penyebaran yang luas, misalnya :
a.Stolon atau Geragih

Batang yang menjalar di atas tanah, Tunas tumbuh di sepanjang batang. Contoh : pada rumput teki, rumput gajah, strawberi.

b. Umbi Batang
Bagian batang yang digunakan untuk menyimpan makanan umbi, ini mempunyai banyak tunas, bila keadaan lingkungan cocok, mata tunas akan tumbuh menjadi tumbuhan baru. Contoh : kentang.

c.    Umbi Lapis
Merupakan batang dengan ruas-ruas yang sangat pendek dan sangat rapat. Pada setiap ruas terdapat lapisan sisik yang merupakan modifikasi dari daun. Contoh : bawang merah, bakung, tulip, leli.

d.    Akar Rimpang atau Akar Tinggal (Rizom)
Merupakan batang yang menjalar di bawah permukaan tanah. Contoh : beberapa jenis rumput, kunyit, lengkuas, dahlia.

e.    Gerak Higroskopik dari buah polong
Buah polong akan pecah bila kering, maka bijinya akan terpental keluar. Contoh : petai, lamtoro, kapri, karet, jarak.

Pemencaran Tumbuhan Dengan Bantuan Faktor Luar:

a. Anemokori

Pemencaran biji dengan bantuan angin. Biji dapat terpencar jauh dari induknya.
Dengan cara ini, alat pemencaran mempunyai ciri sebagai berikut :
-biji kecil dan ringan, contoh : biji anggrek dan spora jamur
-biji berbulu atau berambut, contoh : alang-alang (Imperata cylindrica) dan kapok (Ceiba pentandra)
-biji bersayap, contoh : mahoni (Sweitenia mahagoni) dan damar (Agathis alba) buah bersayap, contoh : meranti (Shorea sp) dan tanaman suku Dipterocarpaceae
-biji terpencar karena tangkainya tergoyang angin, contoh : Opium (Popover somniferum)

b.Hidrokori

Pemencaran biji dengan bantuan air. Bijinya mempmyai ciri ringan dan embrio/lembaganya mempunyai pelindung yang baik. Tanaman yang disebarkan dengan cara ini biasanya mempunyai struktur buah dengan 3 lapis kulit, eksokarp (lapisan terluar), licin dan berkilat dan kedap air, mesokarp (lapisan tengah), tebal dan banyak rongga udara sehingga mengapung di air, endokarp (lapisan dalam) yang keras dan kuat sebagai pelindung lembaga/embrio.
Contohnya : kelapa (Cocos nucifera), nyamplung (Calophylum sp).

c.Zookori

Pemencaran dengan perantaraan hewan
-Ornitokori : pemencaran dengan perantaraan burung. Biasanya bij tanaman ini tidak dapat dicerna dan akan keluar bersama kotoran burung. Contoh : beringin (Ficus benjamina), benalu (Loranthus sp).
-Kiroptorokori : pemencaran dengan perantaraan kelelawar. Contoh : jambu biji (Psidium guajava), pepaya (Carica papaja).
-Entomokori : pemencaran dengan perantaraan serangga. Contoh : wijen (Sesamum sp), tembakau (Nicotiana tabacum).
-Mammokori : pemencaran dengan perantara mamalia. Contoh : kopi (Cofea tanaman sp), delima.

d.Antropokori

Pemencaran dengan perantaraan manusia.
-Pemencaran secara sengaja.
Contoh : kelapa sawit dari Afrika ke Indonesia.
- Pemencaran secara tidak sengaja.
Contoh : biji rumput-rumputan yang menempel pada baju/celana.

Biogeografi

Biogeografi yaitu bidang ilmu yang mempelajari dan berusaha untuk menjelaskan distribusi organisme di permukaan bumi. Di dunia ini dikenal 6 daerah biogeografi dengan masing-masing daerah yang memiliki perbedaan dan keseragaman tertentu (unik) dalam kelompok-kelompoknya.

Daerah biogeografi ini dinamakan Australia, Oriental, Ethiopia, Neotropika, Paleartik dan Neartik. Karena fauna Paleartik dan Neartik adalah serupa, maka kedua daerah biogeografi ini kadang-kadang digabung menjadi Holartik.

IKLIM DAN BIOGEOGRAFI

Iklim merupakan faktor utama yang menentukan tipe tanah maupun spesies tumbuhan yang tumbuh di daerah tersebut. Sebaliknya jenis tumbuhan yang ada menentukan jenis hewan dan mikroorganisme yang akan menghuni daerah tersebut. Pada dasarnya iklim tergantung pada matahari. Matahari bertanggung jawab tidak hanya untuk intensitas cahaya yang tersedia untak proses fotosintesis, tetapi juga untuk temperatur umumnya.

Komponen iklim lain yang menentukan organisme apa yang dapat hidup di suatu daerah adalah kelembaban, kelembaban ini juga bergantung pada cahaya matahari dan temperatur. Curah hujan yang banyak diperlukan untuk mendukung pertumbuhan pohon-pohon yang besar, sedangkan curah hujan yang lebih sedikit membantu komunitas yang didominasi oleh pohon-pohon pendek, semak belukar, rumput dan akhirnya kaktus atau tumbuhan gurun lainnya.

Makin tinggi curah hajan dan temperatur di suatu daerah (tanah) makin banyak dan makin besar jumlah tumbahan yang didukungnya. Dengan demikian iklim merupakan salah satu faktor utama terbentuknya daerah-daerah biografi.

Daerab-daerah biogeografi di dunia dengan beberapa organisme yang khas
1.Australia
Australia Irian, Selandia Baru, dan kepulauan di Samudera Pasifik.
Misalnya: Semua Monotremata, Marsupialia (mammalia tidak berplasenta/mammalia berkantung), Rodentia, Kelelawar, burung Kaswari, burung Cenderawasih, jenis-jenis burung Kakaktua, ikan Paru-paru Australia dan burung Kiwi.

2. Oriental
Daerah Asia bagian selatan pegunungan Himalaya, India, Sri Langka, Semenanjung Melayu, Sumatera, Jawa, Kalirnantan, Sulawesi, dan Filipina.
Misalnya: Siamang, Orang utan, Gajah, Badak, burung Merak.

3.Ethiopia

Afrika, Magaskar dan pulau-pulau sekitar Afrika
Misalnya: Gajah Afrika, Gorilla, Simpanse, Badak Afrika, Singa, Kuda Nil, Zebra, Jerapah, Burung Onta.

4.Neotropik
Amerika Selatan dan Tengah, Meksiko dan Hindia Barat.
Misalnya: Armadillo, kelelawar Vampire, burung Kolibri.

5.Neartik
Amerika Utara dari dataran tinggi Meksiko sampai kawasan kutub utara dan Greenland.
Misalnya: Kambing gunung, Karibon, tikus air (Beaves).

6.Paleartik
Eurasia sebelah selatan ke Himalaya, Afghanistan, Iran dan Afrika bagian utara dari gurun Sahara.
Misalnya: Landak, Babi hutan dan Rusa kecil.

Penyebaran Organisme Di Bumi

Distribusi organisme dipengaruhi oleh sejarah, iklim masa lalu dan susunan atau bentuk benua-benua dan hubungan ekologis masa lalu dan masa sekarang, serta semua interaksi satu sama lainnya. Karena kompleksitas hubungan ini, maka para pakar biogeografi telah cenderung memusatkan pada salah satu dari dua pendekatan utama terhadap bidang ilmu ini.

Biogeografi Sejarah
Menekankan terutama pada sejarah evolusi (perkembangan) dari kelompok-kelompok organisme. Dari mana mereka berasal ? Bagaimana mereka menyebar ? Bagaimanakah distribusinya pada masa sekarang dapat menjelaskan kepada kita tentang sejarahnya masa lalu ?

Biogeografi Ekologi
Memusatkan pada interaksi organisme pada saat ini dengan lingkungan fisik dan interaksi satu sama lainnya serta untuk memahami bagaimana hubungan-hubungan ini mempengaruhi dimana spesies dan takson yang lebih luar ditemukan pada masa sekarang.

PENYEBARAN HEWAN DI INDONESIA

Indonesia adalah suatu negara kepulauan yang terletak di antara 2 daerah biogeografi besar, yaitu antara daerah biogeografi Oriental dan daerah biogeografi Australian.

Didasarkan kepada sejarah asal wilayah Nusantara beberapa pakar membagi wilayah Indonesia menjadi beberapa kawasan. Kawasan-kawasan tersebut adalah:

1. Kawasan Indonesia Barat: meliputi Pulau Sumatera, Jawa, Kalimantan. Hewan-hewannya menyerupai hewan daerah oriental, misalnya:
gajah, harimau, orang utan, dan lain-lain.

2. Kawasan Indonesia Timur: meliputi Irian Jaya dan sekitarnya.
Hewan-hewannya menyerupai hewan di daerah Australia.

3. Kawasan Wallacea: meliputi wilayah Pulau Sulawesi, Kepulauan
Maluku, Sumba, Sumbawa, Lombok dan Timor. Memiliki hewan-hewan
khas (terutama di Pulau Sulawesi) tidak sama dengan hewan oriental
dan hewan Australia, misal: Anoa, burung Mako, kera hitam.

FLORA MALESIANA

Malesiana adalah suatu daerah luas yang meliputi Malaysia, Indonesia, Papua Nugini dan Kepulauan Solomon.

Daerah ini merupakan wilayah bioma hutan hajan tropika dan memiliki beberapa jenis tumbuhan yang khas, misal: rotan, jati, cendana, kayu hitam.

Flora yang ditemukan di daerah ini sangat bervariasi bahkan beberapa tumbuhan memiliki nilai ekonomi yang tinggi,
misal: jati, meranti, anggrek, rotan, kayu cendana, makroni dan lain-lain.

Pada habitat darat dikenal istilah Bioma yaitu daerah habitat yang meliputi skala yang luas. Berikut ini hanya akan dibahas beberapa bioma utama yaitu:
1. Bioma gurun dan setengah gurun
2. Bioma padang rumput
3. Bioma hutan tropis
4. Bioma hutan gugur
5. Bioma hutan taiga
6. Bioma tundra
7. Bioma sabana
8. Bioma hutan bakau (mangroul)
9. Bioma hutan lumut
10. Bioma Hutan Musim

1. Bioma Gurun dan Setengah Gurun

Bioma gurun dan setengah gurun banyak ditemukan di Amerika Utara, Afrika Utara, Australia dan Asia Barat.

Ciri-ciri:
1. Curah hujan sangat rendah, + 25 cm/tahun
2. Kecepatan penguapan air lebih cepat dari presipitasi
3. Kelembaban udara sangat rendah
4. Perbedaan suhu siang haridenganmalamharisangattinggi(siangdapat mencapai 45 C, malam dapat turun sampai 0 C)
5. Tanah sangat tandus karena tidak mampu menyimpan air

Lingkungan biotik:

- Flora: tumbuhan yang tumbuh adalah tumbuhan yang dapat
beradaptasi dengan daerah kering (tumbuhan serofit).

- Fauna: hewan besar yang hidup di gurun umumnya yang mampu
menyimpan air, misalnya unta, sedang untuk hewan-hewan kecil
misalnya kadal, ular, tikus, semut, umumnya hanya aktif hidup pada
pagi hari, pada siang hari yang terik mereka hidup pada lubang-lubang.

2. Bioma Padang Rumput

Bioma padang rumput membentang mulai dari daerah tropis sampai dengan daerah beriklim sedang, seperti Hongaria, Rusia Selatan, Asia Tengah, Amerika Selatan, Australia.

Ciri-ciri:
1. Curah hujan antara 25 – 50 cm/tahun, di beberapa daerah padang rumput curah hajannya dapat mencapai 100 cm/tahun.
2. Curah hujan yang relatif rendah turun secara tidak teratur.
3. Turunnya hujan yang tidak teratur tersebut menyebabkan porositas dan drainase kurang baik sehingga tumbuh-tumbuhan sukar mengambil air.

Lingkungan biotik:

- Flora: tumbuhan yang mampu beradaptasi dengan daerah dengan
porositas dan drainase kurang baik adalah rumput, meskipun ada pula tumbuhan lain yang hidup selain rumput, tetapi karena mereka
merupakan vegetasi yang dominan maka disebut padang rumput. Nama padang rumput bermacam-macam seperti stepa di Rusia Selatan,
puzta di Hongaria, prairi di Amerika Utara dan pampa di Argentina.

- Fauna: bison dan kuda liar (mustang) di Amerika, gajah dan jerapah di Afrika, domba dan kanguru diAustralia.
Karnivora: singa, srigala, anjing liar, cheetah.

3. Bioma Sabana

Bioma sabana adalah padang rumput dengan diselingi oleh gerombolan pepohonan. Berdasarkan jenis tumbuhan yang menyusunnya, sabana dibedakan menjadi dua, yaitu sabana murni dan sabana campuran.

- Sabana murni : bila pohon-pohon yang menyusunnya hanya terdiri
atas satu jenis tumbuhan saja.
- Sabana campuran : bila pohon-pohon penyusunnya terdiri dari
campuran berjenis-jenis pohon.

4. Bioma Hutan Tropis

Bioma hutan tropis merupakan bioma yang memiliki keanekaragaman jenis tumbuhan dan hewan yang paling tinggi. Meliputi daerah aliran sungai Amazone-Orinaco, Amerika Tengah, sebagian besar daerah Asia Tenggara dan Papua Nugini, dan lembah Kongo di Afrika.

Ciri-ciri:
1. Curah hajannya tinggi, merata sepanjang tahun, yaitu antara 200 – 225 cm/tahun.
2. Matahari bersinar sepanjang tahun.
3. Dari bulan satu ke bulan yang lain perubahan suhunya relatif kecil.
4. Di bawah kanopi atau tudung pohon, gelap sepanjang hari, sehingga tidak ada perubahan suhu antara siang dan malam hari.

- Flora: pada biorna hutan tropis terdapat beratus-ratus spesies
tumbuhan. Pohon-pohon utama dapat mencapai ketinggian 20 – 40 m, dengan cabang-cabang berdaun lebat sehingga membentuk suatu
tudung atau kanopi.

Tumbuhan khas yang dijumpai adalah liana dan epifit. Liana adalah
tumbuhan yang menjalar di permukaan hutan, contoh: rotan. Epifit
adalah tumbuhan yang menempel pada batang-batang pohon, dan
tidak merugikan pohon tersebut, contoh: Anggrek, paku Sarang
Burung.

- Fauna: di daerah tudung yang cukup sinar matahari, pada siang hari
hidup hewan-hewan yang bersifat diurnal yaitu hewan yang aktif pada siang hari, di daerah bawah kanopi dan daerah dasar hidup hewan-
hewan yang bersifat nokfurnal yaitu hewan yang aktif pada malam
hari, misalnya: burung hantu, babi hutan,kucing hutan, macan tutul.

5. Hutan Musim

Di daerah tropis, selain hutan tropis terdapat pula hutan musim.

Ciri tumbuhan yang membentuk formasi hutan musim:

Pohon-pohonnya tahan dari kekeringan dan termasuk tumbuhan tropofit, artinya mampu beradaptasi terhadap keadaan kering dan keadaan basah pada saat musim kemarau (kering), daunnya meranggas, sebaliknya saat musim hujan, daunnya lebat. Hutan musim biasa diberi nama sesuai dengan tumbuhan yang dominan, misalnya: hutan jati, hutan angsana. Di Indonesia, hutan musim dapat ditemukan di daerah Jawa Tengah dan Jawa Timur. Fauna yang banyak ditemukan rusa, babi hutan, harimau.

6. Hutan Lumut

Hutan lumut banyak ditemukan di lereng gunung atau pegunungan yang terletak pada ketinggian di atas batas kondensasi uap air. Disebut hutan lumut karena vegetasi yang dominan adalah tumbuhan lumut. Lumut yang tumbuh tidak hanya di permakean tanah dan bebatuan, tetapi mereka pun menutupi batang-batang pohon berkayu. Jadi pada hutan lumut, yang tumbuh tidak hanya lumut saja, melainkan hutan yang banyak pepohonannya yang tertutup oleh lumut. Sepanjang hari hampir selalu hujan karena kelembaban yang tinggi dan suhu rendah menyebabkan timbulnya embun terus-menerus.

7. Bioma Hutan Gugur (Deciduous Forest)

Ciri khas bioma hutan gugur adalah tumbuhannya sewaktu musim dingin, daun-daunnya meranggas. Bioma ini dapat dijumpai di Amerika Serikat, Eropa Barat, Asia Timur, dan Chili.

Ciri-ciri:
- Curah hujan merata sepanjang tahun, 75 – 100 cm/tahun.
- Mempunyai 4 musim: musim panas, musim dingin, musim gugur dan
musim semi
- Keanekaragaman jenis tumbuhan lebih rendah daripada bioma hutan
tropis.

Musim panas pada bioma hutan gugur, energi radiasi matahari yang diterima cukup tinggi, demikian pula dengan presipitasi (curah hujan) dan kelembaban. Kondisi ini menyebabkan pohon-pohon tinggi tumbuh dengan baik, tetapi cahaya masih dapat menembus ke dasar, karena dedaunan tidak begitu lebat tumbuhnya. Konsumen yang ada di daerah ini adalah serangga, burung, bajing, dan racoon yaitu hewan sebangsa luwak/musang.

Pada saat menjelang musim dingin, radiasi sinar matahari mulai berkurang, subu mulai turun. Tumbuhan mulai sulit mendapatkan air sehingga daun menjadi merah, coklat akhirnya gugur, sehingga musim itu disebut musim gugur.

Pada saat musim dingin, tumbuhan gundul dan tidak melakukan kegiatan fotosentesis. Beberapa jenis hewan melakukan hibernasi (tidur pada musim dingin). Menjelang musim panas, suhu naik, salju mencair, tumbuhan mulai berdaun kembali (bersemi) sehingga disebut musim semi.

8. Bioma Hutan Taiga / Hutan Homogen

Bioma ini kebanyakan terdapat di daerah antara subtropika dengan daerah kutub, seperti di daerah Skandinavia, Rusia, Siberia, Alaska, Kanada.

Ciri-ciri bioma hutan taiga:
1. Perbedaan antara suhu musim panas dan musim dingin cukup tinggi, pada musim panas suhu tinggi, pada musim dingin suhu sangat rendah.
2. Pertumbuhan tanaman terjadi pada musim panas yang berlangsung antara 3 sampai 6 bulan.
3. Flora khasnya adalah pohon berdaun jarum/pohon konifer, contoh pohon konifer adalah Pinus merkusii (pinus). Keanekaragaman tumbuhan di bioma taiga rendah, vegetasinya nyaris seragam, dominan pohon-pohon konifer karena nyaris seragam, hutannya disebut hutan homogen. Tumbuhannya hijau sepanjang tahun, meskipun dalam musim dingin dengan suhu sangat rendah.
4. Fauna yang terdapat di daerah ini adalah beruang hitam, ajak, srigala dan burung-burung yang bermigrasi kedaerah tropis bila musim dingin tiba. Beberapa jenis hewan seperti tupai dan mammalia kecil lainnya maupun berhibernasi pada saat musim dingin.

9. Bioma Hutan Tundra

Bioma ini terletak di kawasan lingkungan Kutub Utara sehingga iklimnya adalah iklim kutub. Istilah tundra berarti dataran tanpa pohon, vegetasinya didominasi oleh lumut dan lumut kerak, vegetasi lainnya adalah rumput-rumputan dan sedikit tumbuhan berbunga berukuran kecil.

Ciri-ciri:
1. Mendapat sedikit energi radiasi matahari, musim dingin sangat panjang dapat berlangsung selama 9 bulan dengan suasana gelap.
2. Musim panas berlangsung selama 3 bulan, pada masa inilah vegetasi mengalami pertumbuhan.
3. Fauna khas bioma tundra adalah “Muskoxem” (bison berhulu tebal) dan Reindeer/Caribou (rusa kutub).

10. Hutan Bakau / Mangrove

Hutan bakau/mangrove banyak ditemukan di sepanjang pantai yang landai di daerah tropik dan subtropik. Tumbuhan yang dominan adalah pohon bakau (Rhizophora sp), sehingga nama lainnya adalah hutan bakau, selain pohon bakau ditemukan pula pohon Kayu Api (Avicennia) dan pohon Bogem (Bruguiera).

Ciri-ciri:
1. Kadar garam air dan tanahnya tinggi.
2. Kadar O2 air dan tanahaya rendah.
3. Saat air pasang, lingkungannya banjir, saat air surut lingkungannya becek dan herlumpur.

Dengan kondisi kadar garam tinggi, menyebabkan tumbuhan bakau sukar menyerap air meskipun lingkungan sekitar banyak air, keadaan ini dikenal dengan nama kekeringan fisiologis. Untuk menyesuaikan dengan lingkungan tersebut tumbuhan bakau memiliki dedaunan yang tebal dan kaku, berlapiskan kutikula sehingga dapat mencegah terjadinya penguapan yang terlalu besar.

Untuk menyesuaikan diri dengan kadar O2 rendah, tumbuhan bakau memiliki akar nafas yang berfungsi menyerap O2 langsung dari udara. Agar individu baru tidak dihanyutkan oleh arus air akibat adanya pasang naik dan pasang surut terutama pada bakau kita dapati suatu fenomena yang dikenal dengan nama VIVIPARI yang artinya adalah berkecambahnya biji selagi biji masih terdapat dalam buah, belum tanggal dari pohon induknya, dapat membentuk akar yang kadang-kadang dapat mencapai 1 meter panjangnya.

Jika biji yang sudah berkecambah tadi lepas dari pohon induknya maka dengan akar yang panjang tersebut dapat menancap cukup dalam di dalam lumpur, sehingga tidak akan terganggu dengan arus air yang terjadi pada gerakan pasang dan surut.

Hutan bakau di Indonesia terdapat di sepanjang pantai timur Sumatra, pantai barat dan selatan Kalimantan dan sepanjang pantai Irian, di Pulau Jawa hutan bakau yang agak luas masih tersisa di sekitar Segara Anakan dekat Cilacap yang merupakan muara sungai Citanduy.

Jenis-jenis hewan yang dapat ditemukan dalam lingkungan hutan bakau terutama adalah ikan dan hewan-hewan melata (buaya, biawak) dan burung-burung yang bersarang di atas pohon-pohon bakau.

Ekosistem Air Tawar

Ekosistem akuatik dapat dibedakan menjadi dua, yaitu:

1. Ekosistem air tawar
2. Ekosistem air laut

Ekosistem air tawar dibedakan menjadi dua, yaitu:

1. Ekosistem air tenang (lentik) misalnya: danau, rawa.
2. Ekosistem air mengalir (lotik) misalnya: sungai, air terjun.

Ciri-ciri ekosistem air tawar:
a. Kadar garam/salinitasnya sangat rendah, bahkan lebih rendah dari
kadar garam protoplasma organisme akuatik.
b. Variasi suhu sangat rendah.
c. Penetrasi cahaya matahari kurang.
d. Dipengaruhi oleh iklim dan cuaca.

Flora ekosistem air tawar:
Hampir semua golongan tumbuhan terdapat pada ekosistem air tawar, tumbuhan tingkat tinggi (Dikotil dan Monokotil), tumbuhan tingkat rendah (jamur, ganggang biru, ganggang hijau).

Fauna ekosistem air tawar:
Hampir semua filum dari dunia hewan terdapat pada ekosistem air tawar, misalnya protozoa, spans, cacing, molluska, serangga, ikan, amfibi, reptilia, burung, mammalia. Ada yang selalu hidup di air, ada pula yang
ke air bila mencari makanan saja.

Hewan yang selalu hidup di air mempunyai cara beradaptasi dengan lingkungan yang berkadar garam rendah.
Pada ikan dimana kadar garam protoplasmanya lebih tinggi daripada air, mempunyai cara beradaptasi sebagai berikut:
- Sedikit minum, sebab air masuk ke dalam tubah secara terus-menerus melalui proses osmosis.
- Garam dari dalam air diabsorbsi melalui insang secara aktif
- Air diekskresikan melalui ginjal secara berlebihan, juga diekskresikan
melalui insang dan saluran pencernaan.

Pengelompokkan Organisme Pada Ekosistem Air Tawar

1.Berdasarkan cara memperoleh makanan atau energi, dibagi menjadi 2 kelompok:
a.Organisme autotrof: organisme yang dapat mensintesis makanannya sendiri. Tumbuhan hijau tergolong organisme autotrof, peranannya sebagai produsen dalam ekosistem air tawar.
b. Fagotrof dan Saprotrof: merupakan konsumen dalam ekosistem air tawar. Fogotrof adalah pemakan organisme lain, sedang Saprotrof adalah pemakan sampah atau sisa organisme lain.

2.Berdasarkan kebiasaan kehidupan dalam air, organisme air tawar dibedakan atas 5 macam:
a.Plankton: terdiri atas fitoplankton (plankton tumbahan) dan zooplankton (plankton hewan), merupakan organisme yang gerakannya pasif selalu dipengaruhi oleh arus air.
b.Nekton: organisme yang bergerak aktif berenang. Contoh: ikan, serangga air.
c.Neston: organisme yang beristirahat dan mengapung di permukaan air.
d.Bentos: organisme yang hidup di dasar perairan.
e.Perifiton: organisme yang melekat pada suatu substrat (batang, akar, batu-batuan) di perairan.

3.Berdasarkan fungsinya, organisme air tawar dibedakan menjadi 3 macam:
a.Produsen: terdiri dari Bolongan ganggang, ganggang hijau dan ganggang biru, golongan spermatophyta, misal: eceng gondok, teratai, kangkung, genger, kiambang.
b.Konsumen: meliputi hewan-hewan, serangga, udang, siput, cacing, dan hewan-hewan lainnya.
c.Dekomposer/pengurai: sebagian besar terdiri atas bakteri dan mikroba lain.

Berdasarkan intensitas cahaya, ekosistem air tawar dibedakan menjadi 3 daerah, yaitu:
a.Daerah litoral: daerah air dangkal, sinar matahari dapat menembus sampai dasar perairan organisme daerah litoral adalah tumbuhan yang berakar, udang, cacing dan fitoplankton.

b. Daerah limnetik: daerah terbuka yang masih dapat ditembus oleh cahaya matahari. Organisme daerah ini adalah plankton, neston dan nekton.

c.Daerah profundal: daerah dasar perairan tawar yang dalam sehingga sinar matahari tidak dapat menembusnya. Produsen sudah tidak ditemukan lagi.

Ekosistem Air Laut

Ekosistem air laut luasnya lebih dari 2/3 permukaan bumi ( + 70 % ), karena luasnya dan potensinya sangat besar, ekosistem laut menjadi perhatian orang banyak, khususnya yang berkaitan dengan REVOLUSI BIRU.

Ciri-ciri:
a.Memiliki kadar mineral yang tinggi, ion terbanyak ialah Cl`(55%), namun kadar garam di laut bervariasi, ada yang tinggi (seperti di daerah tropika) dan ada yang rendah (di laut beriklim dingin).
b.Ekosistem air laut tidak dipengaruhi oleh iklim dan cuaca.

Pembagian daerah ekosistem air laut

1. Daerah Litoral / Daerah Pasang Surut:
Daerah litoral adalah daerah yang langsung berbatasan dengan darat. Radiasi matahari, variasi temperatur dan salinitas mempunyai pengaruh yang lebih berarti untuk daerah ini dibandingkan dengan daerah laut lainnya. Biota yang hidup di daerah ini antara lain: ganggang yang hidup sebagai bentos, teripang, binatang laut, udang, kepiting, cacing laut.
2. Daerah Neritik:
Daerah neritik merupakan daerah laut dangkal, daerah ini masih dapat ditembus cahaya sampai ke dasar, kedalaman daerah ini dapat mencapai 200 m. Biota yang hidup di daerah ini adalah plankton, nekton, neston dan bentos.
3. Daerah Batial atau Daerah Remang-remang:
Kedalamannya antara 200 – 2000 m, sudah tidak ada produsen. Hewannya berupa nekton.
4. Daerah Abisal:
Daerah abisal adalah daerah laut yang kedalamannya lebih dari 2000 m. Daerah ini gelap sepanjang masa, tidak terdapat produsen.

Berdasarkan intensitas cahayanya, ekosistem laut dibedakan menjadi 3 bagian:
a.Daerah fotik: daerah laut yang masIh dapat ditembus cahaya matahari, kedalaman maksimum 200 m.
b.Daerah twilight: daerah remang-remang, tidak efektif untuk kegiatan fotosintesis, kedalaman antara 200 – 2000 m.
c.Daerah afotik: daerah yang tidak tembus cahaya matahari. Jadi gelap sepanjang masa.

Komunitas di Dalam Ekosistem Air Laut

Menurut fungsinya, komponen biotik ekosistem laut dapat dibedakan menjadi 4, yaitu:
a.Produsen
terdiri atas fitoplankton dan ganggang laut lainnya.
b.Konsumen
terdiri atas berbagai jenis hewan. Hampir semua filum hewan ditemukan di dalam ekosistem laut.
c.Zooplaokton
terdiri atas bakteri dan hewan-hewan pemakan bangkai atau sampah.

Pada ekosistem laut dalam, yaitu pada daerah batial dan abisal merupakan daerah gelap sepanjang masa.

Di daerah tersebut tidak berlangsung kegiatan fotosintesis, berarti tidak ada produsen, sehingga yang ditemukan hanya konsumen dan dekompos saja. Ekosistem laut dalam merupakan suatu ekosistem yang tidak lengkap.

Adaptasi biota laut terhadap lingkungan yang berkadar garam tinggi:

Pada hewan dan tumbuhan tingkat rendah tekanan osmosisnya kurang lebih sama dengan tekanan osmosis air laut sehingga tidak terlalu mengalami kesulitan untuk beradaptasi. Tetapi bagaimanakah dengan hewan tingat tinggi, seperti ikan yang mempunyai tekanan osmosis jauh lebih rendah daripada tekanan osmosis air laut. Cara ikan beradaptasi dengan kondisi seperti itu adalah:
- hanyak minum
- air masuk ke jaringan secara osmosis melalui usus
- sedikit mengeluarkan urine
- pengeluaran air terjadi secara osmosis
- garam-garam dikeluarkan secara aktif melalui insang

Ekosistem Pantai

Daerah pantai merupakan daerah perbatasan antara ekosistem laut dan ekosistem darat. Karena hempasan gelombang dan hembusan angin maka pasir dari pantai membentuk gundukan ke arah darat. Setelah gundukan pasir itu biasanya terdapat hutan yang dinamakan hutan pantai.

Tumbahan pada hutan pantai cukup beragam. Tumbuhan tersebut bergerombol membentuk unit-unit tertentu sesuai dengan habitatnya. Suatu unit vegetasi yang terbentuk karena habitatnya disebut formasi. Setiap formasi diberi nama sesuai dengan spesies tumbuhan yang paling dominan.

Berdasarkan susunan vegetasinya, ekosistem hutan pantai dapat dibedakan menjadi 2, yaitu formasi Pres-Caprae dan formasi Baringtonia.
1.Formasi Pres-Caprae
Pada formasi ini, tumbuhan yang dominan adalah Ipomeea pres-caprae, tumbuhan lainnya adalah Vigna, Spinifex littoreus (rumput angin), Canavalia maritime, Euphorbia atoto, Pandanus tectorius (pandan), Crinum asiaticum (bakung), Scaevola frutescens (babakoan).

2.Formasi Baringtonia
Vegetasi dominan adalah pohon Baringtonia (butun), tumbuhan lainnya adalah Callophylum inophylum (nyamplung), Erythrina, Hernandia, Hibiscus tiliaceus (waru laut), Terminalia catapa (ketapang).

Di daerah pasang surut sendiri dapat terbentak hutan, yaitu hutan bakau. Hutan bakau biasanya sangat sukar ditempuh manusia karena banyaknya akar dan dasarnya terdiri atas lumpur.